Гараж

Экологические факторы среды. Условия среды обитания. Определение и классификация

Введение

1. Среда обитания и условия существования

2. Лимитирующие факторы

3. Взаимодействие и компенсация факторов

4. Антропогенные лимитирующие факторы

Список литературы

Введение

Впервые в научную терминологию слово «экология» было введено немецким ученым Геккелем в 1866 г. и длительное время имело узкую сферу применения - в рамках биологии. Свою популярность оно получило сравнительно недавно - в середине XX в., точнее - во второй его половине, когда слишком обострились отношения между человеком и средой, обществом и природой. Экология определяется как учение о взаимодействии живых организмов с окружающей их природной средой обитания.

Нельзя не заметить, что во всех случаях прослеживается взаимодействие живых организмов (в том числе человека, общества) с природной средой, а не вообще с окружающей средой. Таким образом, об экологии в буквальном ее понимании следует говорить лишь в тех случаях, когда речь идет о взаимодействии с природной средой. Необходимо соблюдать законы развития природы, экологические закономерности, каковые, разумеется, отсутствуют в неприродной среде, куда мы включаем непроизводственную, бытовую сферу (улицы, площади, жилые районы - все, что окружает человека помимо природы).

В данной работе рассмотрены важные для жизни организма компоненты окружающей среды – экологические факторы. Также в работе рассмотрено понятие природных ресурсов, факторы природных ресурсов и их вовлечение в сферу интересов общества. Целью данной работой является изучить экологические факторы и как они влияют на окружающую среду, а также изучить понятие природных ресурсов. Для достижения цели необходимо решить ряд задач: изучить экологические факторы, а также виды экологических факторов, рассмотреть и проанализировать их влияние на окружающую среду, рассмотреть понятие ресурсов и их классификацию.

Среда обитания живых организмов слагается из множества неорганических и органических компонентов, включая привносимые человеком. При этом некоторые из них, такие как питательные вещества и энергия, жизненно необходимы организмам, другие не играют существенной роли в их жизни. Так, например, заяц, волк, лиса и любое другое животное в лесу взаимосвязаны с огромным количеством элементов. Без воздуха, воды, пищи, определенной температуры они обойтись не могут. Валун, ствол упавшего дерева, пень, кочка, канавка - элементы среды, к которым они безразличны. Животные вступают с ними во временные (укрытие, переправа), но не обязательные отношения. Различные организмы по-разному реагируют на одни и те же экологические факторы, они заставляют их адаптироваться к различным условиях существования. Адаптация (лат. adaptatio - приспособление) к существованию в различных условиях выработалась у организмов исторически.

Социально-экономическое развитие человечества во второй половине ХХ века сопровождалось и продолжает сопровождаться в начале 3-го тысячелетия истощением природных ресурсов, деградацией и загрязнением природной окружающей среды, ростом общего уровня смертности и заболеваемости населения, включая и детское. Тяжелая экологическая ситуация порождена системой нерационального, расточительного природопользования и является важной характеристикой и составным элементом социально-экономического, политического, духовного и культурного кризиса как в нашей стране, так и в мире в целом.

Неотложность предотвращения экологического кризиса, обеспечения экологически безопасного развития человеческой цивилизации, необходимость решения глобальных проблем в условиях взаимосвязанного мира, являются объективной основой возникновения общих интересов различных стран и народов в поиске общих скоординированных решений и действий.

В условиях, когда масштабы антропогенного воздействия на окружающую среду достигли таких размеров, что под угрозу поставлена жизнь на планете, охрана окружающей среды и рациональное природопользование выходят на передний план.

Среда обитания и условия существования

Экологические факторы могут быть необходимы или вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению.

Экологическими факторами называют важные для жизни организма компоненты окружающей среды. Среда обитания – это все природное окружение живого организма. Условия существования - это совокупность экологических факторов, обусловливающих рост, развитие, выживание и воспроизводство организмов.

Всё многообразие экологических факторов обычно подразделяют на три группы: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы – это совокупность важных для организмов свойств неживой природы. Эти факторы, в свою очередь, можно разделить на химические (состав атмосферы, воды, почвы) и физические (температура, давление, влажность, течения и т. п.). Разнообразие рельефа, геологических и климатических условий порождает и огромное разнообразие абиотических факторов.

Первостепенное значение из них имеют климатические – солнечный свет, температура, влажность; географические – продолжительность дня и ночи, рельеф местности; гидрологические (гр. hydor - вода) - течение, волнение, состав и свойства вод; (гр. edaphos - почва) – состав, структура и свойства почв и др. Все факторы могут влиять на организмы непосредственно или косвенно. Например, рельеф местности влияет на освещенность, влажность, ветер и микроклимат. Рассмотрим некоторые основные абиотические экологические факторы.

Солнечные свет оказывает на организм двоякое действие. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой - солнечный свет - первичный источник энергии, без которого жизнь невозможна. Следовательно, свет - это не только жизненно необходимый, но на некотором минимальном и максимальном уровне смертельно опасный фактор. Видимая, т. е. воспринимаемая человеческим глазом область спектра, лежит в диапазоне от 390 до 760 нм. Животные и растения реагируют на различные длины волн света. Качественные признаки света: длина волны (цвет), интенсивность (полезная энергия) и продолжительность воздействия (длина дня). Цветовое зрение развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и др. У млекопитающих оно хорошо развито только у приматов.

Отдельные организмы приспосабливаются к разной интенсивности света, т. е. могут быть адаптированы к тени или к прямому солнечному свету. Например, морской фитопланктон адаптирован к низкой интенсивности, прямой солнечный свет его подавляет. Максимум первичной продукции в океане приходится не на поверхностный слой воды, а на лежащий, на глубине 0,5 - 1,0 м.

Температура во Вселенной колеблется в пределах тысяч градусов. По сравнению с этим диапазоном колебаний температурные пределы существования жизни очень узки. Отдельные виды бактерий некоторое время в стадии покоя могут существовать и при очень низких температурах: до -250°С. Другие виды бактерий и водорослей способны жить в горячих источниках - около +90°С.

Изменчивость температур - важный экологический фактор. Температура, которая колеблется от 10 до 20°С (в среднем 15°С), воздействует на организмы иначе, чем постоянная температура 15°С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе подвергаются воздействию переменных температур (в умеренном климате), подавляется при воздействии постоянной температуры. Это необходимо учитывать при проведении лабораторных экспериментов, которые ведутся при постоянной температуре.

Влажность – это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. В природе существует суточный режим влажности: она повышается ночью и снижается днем.

Наряду со светом и температурой влажность играет важную роль в жизнедеятельности и распространении организмов. Кроме того, влажность влияет на эффект воздействия температуры. Низкая влажность обусловливает иссушающее действие воздуха, особенно на наземные растения. Животные стараются избегать иссушения: переходят в защищенные места или ведут активный образ жизни в ночное время.

Вода является необходимым экологическим фактором для любой экосистемы. Количество осадков, влажность, иссушающие свойства воздуха и доступные запасы поверхностных вод - основные величины, характеризующие этот экологический фактор. Количество осадков зависит от характера перемещения воздушных масс и рельефа местности. Влажные ветры, дующие с океана, большую часть влаги оставляют на склонах гор, обращенных к океану, и за горами создается «дождевая тень», способствующая образованию пустынь.

Важно распределение осадков по временам года. Если общее годовое количество осадков (около 900 мм) выпадает за один сезон, растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи. Такое неравномерное распределение осадков встречается в тропиках и субтропиках. В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов (размножение и др.) так же, как сезонный ритм температуры регулирует активность организмов умеренной зоны. Формирование типа экосистем в значительной степени зависит от количества осадков: до 250 мм - пустыни, от 250 до 750 мм - лесостепи, от 750 до 1250 мм - сухие леса, свыше 1250 мм - влажные леса.

Тип экосистем зависит не только от количества осадков, но и от транспирации, т. е. потери воды через испарение ее организмами (в основном, растениями) и, в конечном счете, определяется равновесием этих процессов.

Течения – важный экологический фактор в водных экосистемах. Течения непосредственно влияют на живые организмы: от них зависит концентрация в воде растворенных газов (0 2 , С0 2) и биогенных элементов (N, Р и др.); течения несут энергетические субсидии и от них зависят структура и продуктивность экосистем. Так, различия в составе биоценоза ручья и небольшого пруда определяются, в основном, различиями в факторе течения. Растения и животные текучих вод морфологически и физиологически приспособлены к сохранению своего положения в потоке. В болотных экосистемах течения играют роль одного из важных источников энергии и в значительной степени определяют их продуктивность. Так, продуктивность заболоченных лесов со стоячей водой около 0,2 кг/м 2 -год, с медленно текучей водой - около 0,7 кг/м 2 тод, а с сезонными наводнениями - свыше 1,0 кг/м 2 тод.

Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие. Для каждого организма все остальные - важные факторы среды обитания, они оказывают на него не меньшее действие, чем неживая природа.

Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на два основных типа: антагонистические (гр. antagonizsma - борьба) и неантагонистические.

Хищничество - форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней, при которой один вид организмов - хищник живет за счет другого - жертвы, поедая его. Это наиболее распространенная форма взаимоотношений организмов в пищевых цепях. Хищники живут отдельно от жертвы и могут специализироваться на одном виде (рысь - заяц) или быть многоядными (волк).

Жертвы вырабатывают целый ряд защитных механизмов. Некоторые умеют быстро бегать или летать. Другие обладают панцирем. Третьи имеют защитную окраску или меняют ее, маскируясь под цвет зелени, песка, почвы. Четвертые выделяют химические вещества, пугающие или отравляющие хищника, и т. д. Хищники тоже приспосабливаются к добыванию пищи. Одни очень быстро бегают, как гепард. Другие охотятся стаями: гиены, львы, волки. Третьи отлавливают больных, раненых и прочих неполноценных особей.

В любом биоценозе эволюционно сформировались механизмы, регулирующие численность и хищника, и жертвы. Неразумное уничтожение хищников часто приводит к снижению жизнеспособности и численности их жертв и наносит ущерб природе и человеку.

Конкуренция (лат. concurrentia - соперничество) – форма взаимоотношений, при которых организмы одного трофического уровня борются за дефицитные ресурсы: пищу, С0 2 , солнечный свет, жизненное пространство, места – укрытия и другие условия существования, подавляя друг друга. Конкуренция наглядно проявляется у растений: деревья в лесу стремятся охватить корнями возможно большее пространство, чтобы получать воду и питательные вещества. Они также тянутся в высоту к свету, стремясь обогнать своих конкурентов. Сорные травы забивают другие растения.

Много примеров из жизни животных. Обостренной конкуренцией объясняется, например, несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков: побеждает обычно более плодовитый узкопалый рак.

Чем больше сходства в требованиях двух видов к условиям жизни, тем сильнее конкуренция, которая может приводить к исчезновению одного из них. При одинаковом доступе к ресурсу один из конкурирующих видов может иметь преимущества перед другим за счет интенсивного размножения, способности потреблять больше пищи или солнечной энергии, умению защитить себя и большей выносливости к колебаниям температур и вредных воздействий.

Антагонистические отношения проявляются сильнее на начальных стадиях развития сообщества. В зрелых экосистемах наблюдается тенденция к замене отрицательных взаимодействий положительными, повышающими выживание видов.

Тип взаимодействий видов может меняться в зависимости от условий или стадий жизненного цикла.

Неантагонистические взаимоотношения теоретически можно выразить многими комбинациями: нейтральные, взаимовыгодные, односторонние и др. Основные формы этих взаимодействий следующие: симбиоз, мутуализм и комменсализм.

Симбиоз (гр. symbiosis - сожительство) – это обоюдовыгодные, но необязательные взаимоотношения разных видов организмов. Пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии: актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получает с помощью актинии более богатую пищу и защиту. Сходные взаимоотношения можно наблюдать между деревьями и некоторыми видами грибов, произрастающих на их корнях: грибы получают из корней растворенные питательные вещества, и сами помогают дереву извлекать из почвы воду и минеральные элементы. Иногда термин «симбиоз» используют в более широком смысле - «жить вместе».

Мутуализм (лат. mutuus - взаимный) - взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов. Лишайники - хороший пример положительных взаимоотношений водорослей и грибов, которые не могут существовать порознь. При распространении насекомыми пыльцы растений у обоих видов вырабатываются специфические приспособления: цвет и запах - у растений, хоботок - у насекомых и др. Они также не могут существовать один без другого.

Комменсализм (лат. commensalis - сотрапезник) - взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны. Комменсализм часто наблюдается в море: почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости», использующие их как укрытия. В океане некоторые виды рачков селятся на челюстях китов. Рачки приобретают убежище и стабильный источник пищи. Киту такое соседство не приносит ни пользы, ни вреда. Рыбы-прилипалы, следуя за акулами, подбирают остатки их пищи. Птицы и животные, питающиеся остатками пищи хищников, - примеры комменсалов.

Несмотря на конкуренцию и другие типы антагонистических отношений, в природе многие виды могут спокойно уживаться. В таких случаях говорят, что каждый вид обладает собственной экологической нишей (фр. niche - гнездо). Термин был предложен в 1910 г. Р. Джонсоном.

Экологическая ниша подразумевает комплекс всех абиотических и биотических экологических факторов среды, необходимых организмам для жизни, роста и размножения в данной экосистеме.

Некоторые авторы вместо термина «экологическая ниша» используют термин «местообитание». Последний включает лишь пространство обитания, а экологическая ниша, кроме того, определяет функцию, которую выполняет вид. П. Агесс (1982) так определяет экологическую нишу и местообитание: местообитание - адрес, по которому проживает организм, а ниша - это еще и его профессия, род занятий и стиль жизни.

Экологическая ниша – это совокупность территориальных и функциональных характеристик среды обитания, соответствующих требованиям данного вида.

В зависимости от источников питания, размеров территории, температуры и других физико-химических факторов экологические ниши делят на специализированные и общие.

Специализированные экологические ниши занимают растения и животные, которые могут существовать лишь в узком диапазоне экологических факторов и питаться ограниченным набором растений или животных. Например, гигантская панда, живущая в Китае, на 99% питается побегами бамбука. Уничтожение бамбука в некоторых районах Китая поставило это животное на грань вымирания.

Во влажных тропических лесах много специализированных ниш, в которых обитают разнообразные живые организмы. Вырубка этих лесов обречет на вымирание миллионы видов растений и животных, способных жить только в этих условиях.

Общие экологические ниши занимают организмы, которые легко приспосабливаются к изменениям условий. Они могут обитать в разнообразных местах, потреблять разную пищу и выдерживать широкий диапазон колебаний экологических факторов. Поэтому им меньше грозит опасность вымирания, чем видам, занимающим специализированную нишу. Общими экологическими нишами характеризуются, например, мухи, тараканы, крысы, люди.

Однако близкородственные организмы, имеющие сходные требования к среде обитания, не живут, как правило, в одних и тех же условиях. Если они и живут в одном месте, то либо используют разные ресурсы, либо имеют другие различия в функциях. Например, разные виды дятлов одинаково питаются насекомыми и гнездятся в дуплах деревьев, но имеют как бы разную специализацию. Большой пестрый дятел добывает пищу в стволах деревьев, средний пестрый - в крупных верхних ветвях, малый пестрый - в тонких веточках, зеленый дятел охотится на муравьев на земле, а трехпалый выискивает мертвые и обгоревшие стволы деревьев, т. е. разные виды дятлов имеют разные экологические ниши. Ястребы и совы питаются одними и теми же животными, но ястребы охотятся за своими жертвами днем, а совы - ночью.

Наблюдения показывают, что два вида, сосуществующие на одной территории, не могут иметь совершенно одинаковые требования к условиям жизни. Иначе один из них вытеснит другой.

Теоретически эта закономерность может быть описана уравнениями Лотки - Вольтерры, которые предложили их независимо друг от друга в 1925 и 1926 гг.:

dN1/dt = r1N1 (K1 – N1 – a1N2)/K1;

dN2/dt = r2N2 (K2 – N2 – a2N1)/K2,

где N1 и N2 - численности двух конкурирующих видов 1 и 2; r1 и r2 - скорости их роста; K1 и K2- предельные плотности численности; a1 - коэффициент конкуренции, характеризующий подавляющее действие вида 2 на вид 1; a2 - коэффициент конкуренции, характеризующий воздействие вида 1 на вид 2.

В отсутствие убежищ или других возможностей распределения функций вид, который сильнее, рано или поздно обязательно вытеснит своего партнера.

Эта закономерность экспериментально была подтверждена российским ученым Г. Ф. Гаузе (1934), который проводил опыты с родственными видами инфузорий - Paramecium caudatum и Paramaecium aurelia, поместив их культуры вместе в богатую пищей среду, как бы в одну экологическую нишу.

Рис. 1. Конкуренция между родственными видами инфузорий (опыты Г. Ф. Гаузе)

Через 18 суток в среде обнаружили практически один вид инфузории - Paramaecium ourelia. При этом ни один из организмов не нападал на другой и не выделял токсичных веществ. Просто Paramaecium aurelia отличается более высокой скоростью роста и размножения и побеждает второй вид. Эта закономерность получила название правила Гаузе.

Правило Гаузе формируется так: два вида, обитающие на одной и той же территории, не могут иметь совершенно одинаковую экологическую нишу.

Два близких вида избегают конкуренции каким-либо способом: имеют различия в суточной или сезонной активности, в пище и др. Так, большой и хохлатый бакланы кормятся в одних и тех же водах. Но большой баклан добывает пищу у дна (камбалы и креветки), а хохлатый ловит планктонную рыбу в верхних слоях воды. Если львы и леопарды живут на одной территории, то львы охотятся на крупных животных, а леопарды - на мелких.

Близкородственные виды со сходными потребностями часто обитают в разных географических областях. Вероятно, действие естественного отбора в процессе эволюции направлено на предотвращение конфронтации видов со сходным образом жизни.

Организмы воздействуют друг на друга и косвенно: бактерии формируют химический состав почв, воды; растения влияют на микроклимат и прочие физические факторы и т. д. При вымирании каких-то видов могут перестать существовать зависящие от них другие виды.

Информация об экологических нишах позволяет управлять домашними и дикими видами растений и животных как источниками пищевых и иных ресурсов. Кроме того, она помогает прогнозировать последствия изъятия или внедрения того или иного вида в экосистемы.

Антропогенные факторы - это совокупность различных воздействий человека на неживую и живую природу. Только самим своим физическим существованием люди оказывают заметное влияние на среду обитания: в процессе дыхания они ежегодно выделяют в атмосферу 1-10 12 кг С0 2 , а с пищей потребляют свыше 5-10 15 ккал. В значительно большей степени на биосферу влияет производственная деятельность людей. В результате нее изменяются рельеф, состав земной коры и атмосферы, климат, происходит перераспределение пресной воды, исчезают естественные экосистемы и создаются искусственные агро- и техноэкосистемы, возделываются культурные растения, одомашниваются животные и т.д.

Воздействие человека может быть прямым и косвенным. Например, вырубка и раскорчевка леса оказывают не только прямое действие, но и опосредованное - изменяются условия существования птиц и зверей. Подсчитано, что с 1600 г. человеком уничтожено 162 вида птиц, свыше 100 видов млекопитающих и множество других видов растений и животных. Но, с другой стороны, он создает новые сорта растений и породы животных, увеличивает их урожайность и продуктивность. Искусственное переселение растений и животных также оказывает влияние на жизнь экосистем. Так, кролики, завезенные в Австралию, размножились настолько, что причинили огромный ущерб сельскому хозяйству.

Наиболее очевидное проявление антропогенного влияния на биосферу - загрязнение окружающей среды.

Значение антропогенных факторов постоянно растет, по мере того как человек все больше подчиняет себе природу. Воздействие их так велико, что породило новую дисциплину - «Охрана окружающей среды», экологические принципы которой рассматриваются во второй части учебника - «Основы прикладной экологии».

Приведенное разделение экологических факторов на три группы, конечно, условно. Оно не может охватить всю сложность взаимоотношений организмов между собой и с окружающей средой.

Предложены и другие классификации экологических факторов. По мнению А. С. Мончадского (1962), например, экологические факторы следует подразделять на две группы: изменяющиеся закономерно, периодически и изменяющиеся без каких-либо закономерностей.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторахосновывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. Б середине прошлого века немецкий симик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на doct растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО 2 и Н 2 О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но фактически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространён на многие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организма зависит, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближается к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности.

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности. Данная конкретная рыба, возможно, выдерживает более высокие или более низкие температуры или количества ядовитых веществ.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

Пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-08-20

ЧАСТЬ II

Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ НА ОРГАНИЗМЫ

Среда и условия существования организмов. Необходимо различать такие понятия, как среда и условия существования организмов.

Среда – это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком, его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие почти или полностью безразличны для него, а третьи оказывают вредное воздействие. Так, например, заяц-беляк (Lepus timidus) в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, кислородом, водой, химическими соединениями, без которых он обойтись не может. А вот валун, ствол дерева, пень, кочка не оказывают существенного влияния на его жизнь: заяц вступает с ними во временные (укрытие от непогоды, врага), но не обязательные связи.

Условия существования, или условия жизни,– это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Элементы среды, необходимые организму или отрицательно на него воздействующие, называются экологическими факторами. В природе эти факторы действуют не изолированно друг от друга, а в виде сложного комплекса. Комплекс экологических факторов, без которых организм существовать не может, и представляет собой условия существования, или условия жизни данного организма.

Различные организмы по-разному воспринимают и неодинаково реагируют на одни и те же факторы. Кроме того, для организмов каждого вида характерны свои особые условия. Растения и животные пустынь и полупустынь существуют в условиях повышенной температуры и низкой влажности. В тундре обитают растения и животные, чувствительные к недостатку влаги и способные переносить низкие температуры. Жители соленых и пресных вод по-разному воспринимают концентрацию минеральных веществ. Избирательно относятся к тем или иным факторам животные и растения тундр, пресных озер и соленых морей.

Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфичные для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Классификация факторов. Анализ огромного разнообразия факторов позволяет разделить их более или менее четко на три основные группы: абиотические, биотические и антропические.

Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм. Они делятся на химические (химический состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы, донных отложений) и физические, или климатические (температура, барометрическое давление, ветер, влажность, радиационный режим и др.), факторы. Строение поверхности (рельеф), геологические и климатические различия обусловливают огромное разнообразие абиотических факторов, играющих соответствующую роль в жизни исторически приспособившихся к ним видов животных, растений и микроорганизмов. Численность (биомасса) и распределение организмов в пределах ареала зависят от лимитирующих факторов, т. е. от факторов, необходимых для существования, но представленных в минимуме. Для жителей пустынь это вода, для многих водных организмов – количество растворенного в воде кислорода.

Антропические факторы – совокупность воздействия деятельности человека на органический мир. По мере исторического развития человечества и возникновения специфических, присущих только ему закономерностей природа обогатилась качественно новыми явлениями. Уже фактом своего существования люди оказывают на окружающую их среду заметное влияние. Например, в процессе дыхания в атмосферу ежегодно поступает 1,1 10 12 кг углекислого газа, а годовая потребность человечества в пище оценивается величиной 2,7·10 15 ккал (11,34·10 15 кДж). Но в значительно большей степени на природу влияет производственная деятельность людей. В результате изменяется рельеф и химический состав земной поверхности, атмосфера, происходит перераспределение пресной воды, изменяется климат планеты в целом, ликвидируются отдельные естественные биогеоценозы, повсеместно создаются искусственные агробиогеоценозы, эксплуатируются полезные и уничтожаются вредные для человека виды растений и животных, возделываются культурные растения и одомашниваются животные. Значение антропических факторов, по мере того как человек все полнее завоевывает и подчиняет себе природу, постоянно возрастает.

При анализе экологических факторов следует учитывать их необходимость, изменчивость, а также приспособительные реакции организма. В связи с этим в самостоятельную группу часто выделяют гидроэдафические, или водно-почвенные, факторы. А. С. Мончадский подразделяет всю их совокупность на две основные группы – изменяющиеся закономерно и изменяющиеся без закономерной периодичности.

Однако такое разделение факторов на четыре группы довольно искусственно. Оно не вскрывает всей сущности взаимоотношений организма со средой.

Влияние на организм абиотических факторов. Абиотические факторы могут оказывать на организм прямое воздействие и косвенное (опосредованное). Например, температура среды, действуя непосредственно на организм животного или растения, определяет их тепловой баланс, течение физиологических процессов. Вместе с тем температура как абиотический фактор может оказывать и косвенное влияние. Так, обеспечивая те или иные условия для развития растений, являющихся кормом для животных фитофагов, она может повлиять на жизнедеятельность последних.

Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмом (высокая или низкая температура, яркий свет или темнота). У всех организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенных количественных пределах. Однако для каждого организма, будь то растение, животное или микроорганизм, существует конкретное количество факторов, наиболее благоприятное для него. Уменьшение или увеличение этой дозы относительно пределов оптимального диапазона снижает жизнедеятельность организма, а при достижении максимума или минимума вообще исключается возможность существования его (рис.2).

Чем больше доза фактора отклоняется от оптимальной для данного вида величины (как в сторону повышения, так и понижения), тем сильнее угнетается его жизнедеятельность. Границы, за которыми существование организма невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект, – пессимумом.

Экологическая пластичность организмов. Для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Как оказалось, он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. Хорошо известны, например, оптимальные температуры цветения, плодоношения, прорастания, икрометания, размножения многих видов. В зависимости от того, какой уровень оптимума наиболее приемлем для видов, среди них различают тепло- и холодолюбивые, влаго- и сухолюбивые, приспособленные к высокой или низкой солености. Для каждого вида характерна и степень выносливости. Например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных колебаний ее.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора – широкоприспособленными. К первым относится большинство обитателей морей, нормальная жизнедеятельность которых сохраняется лишь при высокой концентрации солей в окружающей среде. Организмы пресных вод, наоборот, приспособлены к низкому содержанию солей в среде. Следовательно, и морские и пресноводные виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. Однако трехиглой колюшке (Gasterosteus aculeatus), например, свойственна большая экологическая пластичность, поскольку она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Экологически непластичные, т. е. маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos – узкий), более выносливые – эврибионтными (eyros – широкий). Стенобионтность и эврибионтность характеризуют различные типы пpиcпoсoблeния организмов к выживанию. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 3). Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено- к названию фактора. Так, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври- и стеногалинные, к свету – эври- и стенофотные и т. д.

По отношению ко всем факторам среды (или во всяком случае ко многим) эврибионтных организмов очень мало. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Например, морские и пресноводные рыбы будут стеногалинными, в то время как упомянутая трехиглая колюшка – типичный эвригалинный представитель; растение, будучи эвритермным, может одновременно относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов. Как известно, многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Однако нередко благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Так, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus), являясь типичным стенофагом, по отношению к другим факторам выступает как эврибионт. Она обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Поскольку все факторы среды взаимосвязаны и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма, каждая популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, но воспринимают их по-разному. Такая избирателыюсть обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории. Распространение организмов зависит от времени и места их происхождения, от факторов, к которым они исторически приспособились. В результате какой-то фактор, препятствующий распространению одних видов, может оказаться благоприятным для других. Так, для адаптированных к пресной воде растений и животных высокая концентрация солей морей и океанов является препятствием для заселения их и, наоборот, морские животные и растения не способны существовать в пресных водоемах.

Таким образом, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. При этом экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Вот почему каждый вид обладает специфичным экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

Глава 4. СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Ограничивающий фактор. Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем не в виде простой суммы, а как сложное взаимодействующее соотношение. Такая совокупность факторов называется их констелляцией. Поэтому оптимум и границы выносливости организма по отношению к какому-то одному фактору зависят от других воздействий. Например, при оптимальной температуре возрастает выносливость к неблагоприятной влажности, недостатку питания. С другой стороны, обилие пищи увеличивает устойчивость организма к изменениям нескольких климатических факторов. Однако эта так называемая «компенсация» факторов ограничена, и ни один из них не может быть полностью заменен другим. Вот почему при изменении того или иного условия жизнедеятельность организма (способность к конкуренции с другими видами, размножение и т. д.) лимитируется тем фактором, который сильнее отклоняется от оптимальной для вида величины. Если в количественном выражении хотя бы один из факторов выходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим.

Рассмотрим в качестве ограничивающего фактора температуру. Лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири, хотя в последней средняя годовая температура выше. Причиной, препятствующей лосю расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие зимние температуры. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе также является низкая температура января. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме -2°С. Рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже 20 °С.

Аналогичным фактором может быть и высокая температура. Так, южная граница ареала бабочки капустницы, широко распространенной в Европе и Северо-Западной Африке, находится в Палестине, поскольку летом там обычно слишком жарко.

При изменениях экологической обстановки нарушается и соотношение отдельных факторов. Вот почему в разных местностях факторы, ограничивающие развитие организмов, часто неодинаковы: на севере для определенных видов таковым может быть недостаток тепла, а на юге для тех же видов – недостаток влаги, пищи, высокая температура. Следует также отметить, что один и тот же фактор для одного организма некоторое время выступает как ограничивающий, а затем становится неограничивающим. Это зависит от стадии развития данного организма. Почти все животные и растения в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям. Например, влияние климатических факторов при географическом расселении многих охотничье-промысловых птиц распространяется лишь на яйца и птенцов, но не на взрослых особей.

Экологические ряды и экологическая индивидуальность. Экологическим рядом называется совокупность растительных сообществ (фитоценозов), располагающихся соответственно нарастанию или убыванию какого-либо фактора (или группы факторов) среды. Например, на склоне наибольшая сухость почвы наблюдается в верхней части, а наименьшая – в нижней, поэтому здесь отмечаются различия в растительности, связанные с влажностью почвы. Одни виды произрастают только в верхней части склона, другие в средней, третьи в нижней. В результате четко выделяется экологический ряд видов растений либо по возрастанию либо по убыванию влажности почвы – сверху вниз от более к менее сухолюбивым и, наоборот, снизу вверх, от более к менее влаголюбивым. А экологический ряд древесных пород по возрастающей теневыносливости выглядит следующим образом: лиственница – береза – сосна – осина – ива – ольха серая – липа – дуб – ясень – клен – ольха черпая – ильм – граб – ель – бук – пихта.

Аналогичные экологические ряды составляются и по отношению растений к тепловому режиму, к степени засоленности почв, устойчивости к ветру и к другим факторам. Так, в поймах рек южной части Русской равнины в случае возвышения местности наблюдается смена растительности (от понижения на бугор) в такой последовательности: лугово-болотные, луговые, лугово-степные и степные растительные ассоциации. Это экологический ряд фитоценозов. Иногда в таком ряду выделяют до 10 и более ассоциаций. Границы их нередко очень трудно определить, поскольку сочетания экологических условий изменяются в пространстве постепенно и между ценозами образуется переходная, промежуточная, полоса, в которой совмещаются признаки соседствующих ассоциаций. Объясняется это экологической индивидуальностью каждого из видов, в связи с чем их ареалы в сообществе не совпадают. Иначе говоря, различные виды по-разному реагируют на одни и тс же факторы.

Вообще же экологическая индивидуальность особи - это совокупность специфических черт ее, заключающихся в своеобразном сочетании наследственных и приобретенных свойств. Она складывается в процессе развития организма (онтогенеза) и выражается в особенностях генотипа и фенотипа данной особи. В природе не существует одинаковых, тождественных, особей даже в очень однородной популяции. Кроме специфических признаков, каждая особь обладает и экологической индивидуальностью, проявляющейся в самых различных формах.

Среди большого количества особей, слагающих популяцию, всегда можно выделить индивидуумы наиболее или наименее экологически пластичные по отношению к тому или иному фактору. Одни очень чувствительны к понижению температуры, другие сравнительно выносливы к холоду, некоторые не выдерживают даже незначительной сухости, а есть и такие, которые выживают в засушливый период. Благодаря экологической индивидуальности в популяции обычно находятся самые жизнестойкие особи, переживающие весьма неблагоприятные условия, что обусловливает сохранение вида.

Правило предварения. В 1951 г. В. В. Алехин установил правило предварения для растений. Согласно этому правилу, северные влаголюбивые растения в пределах южных границ ареала располагаются на северных склонах и на дне балок, а южные по мере продвижения на север переходят на лучше прогреваемые южные склоны (рис. 4). Это особенно проявляется на южных и северных границах лесной зоны. По южным склонам из средней тайги глубоко в северную проникают ельники-черничники и ельники-кисличники. В Якутии на северных склонах растут холодовыносливые леса даурской лиственницы (Larix dahurica), а южные покрыты сосновыми лесами. На южных окраинах лесной зоны по северным склонам сохраняются леса, а на южных произрастает уже типичная степная растительность.

Естественно, что правило предварения носит относительный характер. Менее четко оно выражено в гористой местности, так как там отмечается более сложная совокупность экологических факторов. Тем не менее оно имеет большое значение при проведении геоботанических исследований, поскольку позволяет предсказывать состав растительности еще не обследованных мест и прежний ее облик там, где она уничтожена.

Принцип стадиальной верности. Под стацией обычно понимают место обитания вида. В связи с тем, что виды и слагающие их популяции избирательно относятся к факторам среды, они заселяют строго определенные стации с соответствующими экологическими условиями. Участок территории, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими условиями, называется стацией. Понятие «стация» применяется только по отношению к виду.

Каждый вид имеет свой набор стаций. Между крайними показателями избирательности вида к местообитаниям существует много переходов. Азиатская саранча, например, живет только на болотистых стациях, а итальянская саранча (Calliptamus italicus) более пластична и заселяет целинные степные участки, залежные земли, пастбища. Шведская и гессенская мухи, пшеничный трипе приурочены к посевам хлебных или луговых злаков, в то время как капустная совка (Baraihra brassicae) встречается на полях не только капустных, но и свекловичных, гороховых, подсолнечниковых, клеверных и даже на плантациях табака. Набор стаций настолько характерен для каждого вида, что может служить не менее существенным отличительным признаком его, чем морфологические и другие особенности. Это имеет практическое значение при определении вредных и полезных видов.

Свойство видов избирательно заселять те или иные стации обозначается как принцип стациальной верности. Данный принцип является важной экологической закономерностью.

Правила смены местообитаний и ярусов. Принцип стадиальной верности применим лишь в условиях ограниченного пространства и времени. Закономерное изменение видами своих местообитаний в широком диапазоне пространства и времени является правилом смены местообитаний. Это правило было установлено и сформулировано Г. Я. Бей-Биенко (1966).

В свою очередь М. С. Гиляров вывел правило смены ярусов, показав, что в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы. Это характерно для трансзональных видов, т. е. для видов, широко распространенных и встречающихся во многих природных зонах.

В пространстве правило смены местообитания выражается в зональной и вертикальной смене стаций и в зональной смене ярусов, а во времени – сезонной и годичной сменой стаций.

Зональная смена стаций – это закономерно направленное изменение местообитаний при переходе вида из одной природной зоны в другую. Обычно при продвижении на север виды избирают сухие, хорошо прогреваемые солнцем открытые стации с разреженным растительным покровом. Распространяясь к югу, эти же виды заселяют более увлажненные и тенистые места с густой растительностью. Например, перелетная саранча (Locusta migratoria) в Центральной Европе поселяется на песчаных местах, а в Средней Азии и Казахстане - на сырых болотистых с густым травостоем. На влажных лугах муравьи-лазии (Lasius niger, L. flavus) проявляют себя как гигрофобы и поселяются на кочках. В более сухих ареалах, в степи, эти же муравьи выступают как гигрофилы и выбирают более увлажненные стации. Как указывает Бей-Биенко, зональная смена стаций служит экологическим следствием закона географической зональности и объясняется изменением теплового режима. Внешне одинаковые стации на севере и на юге резко различаются именно по тепловому режиму, поэтому при продвижении с юга на север виды выбирают местообитания, приближающиеся по количеству тепла к южным.

Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но она характерна для горных условий. Например, серый кузнечик (Decticus verrucivorus) в лесах Кавказа заселяет гигрофитные и мезофитные стации, а в альпийском поясе становится ксерофилом.

Зональная смена ярусов заключается в том, что многие виды при продвижении на север перемещаются из более высокого растительного яруса в более низкий, а некоторые в сравнительно сухих зонах из наземных становятся почвенными обитателями. Так, короед лесной садовник (Blastophagus piniperda) в центральных районах и на севере обитает под корой стволов и крупных ветвей сосны, а на юго-востоке европейской части СССР уходит в почву и поселяется на корнях. Личинки жука-оленя (Lucanus cervus) в лесной зоне развиваются в гниющих стволах и пнях, а в степной – в гнилых корнях на глубине до 100 см.

Бей-Биенко считает, что зональная смена стаций и ярусов и вертикальная смена стаций ставят вид в двойственные и противоречивые условия. С одной стороны, вид предъявляет к среде определенные требования, вытекающие из его наследственных физиологических свойств; с другой – при успешном расселении он вынужден занять новые стации или даже сменить ярус. В результате изменяется его экология, а вместе с тем и физиология. Следовательно, смена стаций становится одним из ведущих факторов эволюции.

Сезонная смена стаций происходит при колебаниях микроклимата в течение одного сезона. Наиболее четко это выражено в сухом и жарком климате и проявляется в переселении степных и пустынных видов в период засухи на посевы культурных растений, на луга, под полог леса, где сохраняются сравнительно высокая влажность и зеленый растительный покров. Такие миграции характерны для многих насекомых и грызунов.

Годичная смена стаций наблюдается при отклонении погодных условий от средней годовой нормы. Например, перелетная саранча в Южном Казахстане в сухие годы концентрируется на западинах с более влажной почвой и густым травяным покровом, а во влажные – заселяет возвышенные места.

Таким образом, смена местообитаний позволяет видам сохранять свой экологический стандарт в постоянно меняющихся условиях.

Принцип стадиальной верности и его противоположности – правила смены местообитаний и ярусов – свидетельствует о сложности взаимоотношений организмов со средой. Выяснение сущности этих взаимоотношений дает возможность более глубоко проникать в экологию того или иного вида и разрабатывать рациональные приемы по борьбе с вредными организмами и по охране и привлечению полезных.

Принципы экологической классификации организмов. Экологическая классификация организмов отличается от систематики тем, что в последней главным критерием служит филогенетическая близость организмов, т. е. систематика на всех ступенях таксономии базируется на едином критерии – филогенезе. В экологической классификации такого критерия нет, поэтому она имеет очень много схем.

Экологическая классификация организмов может быть проведена в соответствии с их положением в энергетической или пищевой цепи. По отношению к органическому веществу выделяются гетеротрофы и автотрофы, по функции в биогеоценозе – продуценты, консументы и редуценты (деструкторы).

В основу экологической классификации могут быть положены и места обитания.

Водные организмы при этом подразделяются на бентосные, планктонные и нектонные. Их можно классифицировать и по занимаемым зонам. При таком подходе важно выяснить положение организма во всех трех системах классификации, а также иметь в виду, что многие виды на разных стадиях развития ведут различный образ жизни (головастик и лягушка, личинка стрекозы и взрослое насекомое).

Особые затруднения вызывает классификация наземных животных, поскольку они представляют огромное разнообразие форм, что связано с особенностями мест обитания. Уже среди травоядных имеются и мелкие и очень крупные. Практически не поддается учету и экологической классификации обилие насекомых и других членистоногих, а также птиц. Еще сложнее классифицировать редуценты. Почвенные организмы обычно классифицируют по размерам, в связи с чем различаются микро-, мезо- и макробиота.

Наиболее распространена экологическая классификация организмов по жизненным формам, т. е. по типу внешней морфологии, отражающей важнейшие моменты образа жизни, отношение вида к среде. Жизненные формы определяют приспособленность организмов к комплексу факторов (в отличие от экологических групп, характеризующих приспособление к отдельным факторам), к специфике местообитания.

Очень многообразны жизненные формы у животных. Прежде всего это группы, обладающие похожими эколого-морфологическими приспособлениями для обитания в сходной среде. В данном случае термин «жизненные формы» заимствован из ботаники. Он утвердился в зоологии только в настоящем столетии, хотя животных издавна подразделяли на нырцов, норников, землероев и т. д.

Существует много различных трактовок жизненных форм животных. Это связано с тем, что за основу классификации в одних случаях берутся особенности размножения, в других – способы передвижения или добывания пищи. Нередко классификация базируется на приуроченности организмов к определенным экологическим нишам, ландшафту, ярусу. Тем не менее анализ жизненных форм дает возможность судить об особенностях среды обитания и путях выработки у животных адаптации к определенным условиям. Например, Д. Н. Кашкаров (1945) классифицирует жизненные формы животных следующим образом.

I. Плавающие формы:

1.Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос;

2.Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) добывающие из воды лишь пищу.

II. Роющие формы:

1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводят под землей);

2. Относительные землерои (выходят на поверхность земли).

III. Наземные формы:

1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие;

2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие;

3. Животные скал.

IV. Древесные, лазающие формы: а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие ее с воздуха.

Как видно, в основу этой классификации положены приспособления для передвижения. По отношению к влажности воздуха Кашкаров выделяет влаголюбивые (гигрофильные) и сухолюбивые (ксерофильные) формы; по питанию – растительноядных, всеядных, хищных, могильщиков (трупоедов); по месту размножения – размножающихся под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, в кустарниках, на деревьях.

Различные категории жизненных форм насекомых относительно среды обитания (геобионты, гидробионты и т. д.) предлагает В. В. Яхонтов. Зонально-ландшафтную категорию жизненных форм разработали орнитологи А. К. Рустамов, Г. П. Дементьев, С. М. Успенский.

Растения классифицируют на основании адаптации к окружающим условиям. Среди них выделяются гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Данная классификация базируется на физиологических свойствах растений, а членение растительности па деревья, кустарники, траву дает характеристику главных наземных сообществ. В связи с многообразием условий на Земле у растений выработалось огромное количество жизненных форм. Понятие о жизненных формах растений впервые ввел в 1806 г. Гумбольдт. Обычно выделяют древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые растения. Каждая из этих форм может быть представлена более мелкими группами. Самое широкое распространение получила классификация жизненых форм растений, разработанная в 1905–1907 гг. датским ботаником С. Раункиером. За ее основу принято расположение почек возобновления и наличие приспособлений для переживания неблагоприятного времени года. На этой классификации базируется современная классификация, в которой различают 6 жизненных форм растений (рис. 5).

1. Эпифиты* – воздушные растения, не имеющие корней в почве. Поселяются они на стволах других более крупных растений. В лесах это наствольные лишайники, реже мхи. Из высших растений эпифиты многочисленны во влажных тропических лесах.

2. Фанерофиты – надземные растения (деревья, кустарники, лианы, стеблевые суккуленты, травянисто-стеблевые растения). Почки возобновления находятся у них на вертикально расположенных побегах высоко над землей.

3. Хамефиты – травянистые растения с почками возобновления, расположенными у земли. В умеренных широтах побеги этих растений на зиму уходят под снег и не отмирают.

4. Гемикриптофиты – дернообразующие растения, у которых почки возобновления находятся на уровне почвы или даже в ней. Надземные побеги к зиме отмирают. Это очень многие луговые растения.

5. Криптофиты, или геофиты,– многолетние травы с отмирающими надземными частями. Почки возобновления располагаются на подземных органах (клубневые или корневищные растения).

6. Терофиты – однолетние растения. К зиме отмирают и надземные и подземные части их. Неблагоприятный период (зиму) переживают на стадии семян.

В приведенном ряду жизненных форм отчетливо проявляется возрастающая адаптация к неблагоприятным условиям. Во влажных тропических лесах большинство видов принадлежит к фанерофитами эпифитам. В более северных районах преобладают растения с защищенными почками возобновления.

Существуют и другие схемы классификаций жизненных форм. Наибольшее признание получила классификация злаков по способу кущения, разработанная В. Р. Вильямсом. Г. Н. Высоцкий и Л. И. Казакевич в основу классификации жизненных форм положили характер подземных органов и способность растений к вегетативному размножению. В последнее время удачную классификацию покрытосеменных растений предложил И. Г. Серебряков, сосредоточив внимание на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей. Он выделяет 4 отдела и 8 типов жизненных форм этих растений (схема 3). Каждый тип в свою очередь подразделяется на формы. К примеру, в I типе выделяются надземные кронообразующие деревья с прямостоячими стволами; кустовидные, одноствольные с низкими стволами; стланцы (с лежачими стволами).

Жизненные формы, доминирующие в том или ином сообществе, могут служить индикаторами условий обитания. Так, преобладание столонообразующих растений в широколиственных и темнохвойных лесах свидетельствует о малоплодородной, рыхлой и избыточно увлажненной почве. В жарком и засушливом климате преобладают животные, обитающие в глубоких норах, а на высокоплодородных и рыхлых почвах землерои создают большое количество ходов.

Глава 5. ВАЖНЕЙШИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ

Различают такие понятия, как среда и условия существования организмов.
Среда - это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие. Например, заяц-беляк (Lepus timidus) в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, водой, химическими соединениями, кислородом, без которых он обойтись не может, в то время как ствол дерева, пень, кочка, валун на его жизнь не оказывают существенного влияния. Заяц вступает с ними во временные связи (укрытие от врага, непогоды), но не обязательные связи.
Условия жизни, или условия существования, - это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.
Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях - от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.
Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами (табл. 3.1).
Многообразие экологических факторов подразделяется на две большие группы: абиотические и биотические.
Абиотические факторы - это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм.
Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу факторов наряду с абиотическими и биотическими, подчеркивая тем самым чрезвычайное действие антропогенного фактора. Соглашаясь с вышеуказанным, мы все же считаем более правильным классифицировать его как часть факторов биотического влияния, так как понятие «биотические факторы» охватывает действия всего органического мира, к которому принадлежит и человек.
Таблица 3.1
Различные подходы к классификации экологических факторов

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ		БИОТИЧЕСКИЕ
Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня и т. д. Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды		Влияние растений на других членов биоценоза Влияние животных на других членов биоценоза Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека
ПО ВРЕМЕНИ	ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ			ПО ОЧЕРЕДНОСТИ
Эволюционный Исторический	Периодический Непериодический			Первичный Вторичный
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ			ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
Космический Абиотический (абиогенный) Биогенный Биотический Биологический Природно-антропогенный Антропогенный (в том числе техногенный, загрязнение среды, в том числе беспокойстве			Атмосферный Водный (влажности) Геоморфологический Эдафический Физиологический Генетический Популяционный Биоценотический Экосистемный Биосферный

Совокупность факторов одного рода составляет верхний уровень понятий. Нижний уровень понятий связан с познанием отдельных экологических факторов.
Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веЩеств организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвеннодействующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например силой и диапазоном действия.
Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие - относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект - пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, - это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 3.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель. alt="" />
Рис. 3.1. Зависимость действия экологического фактора
от его интенсивности

Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа.
Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.
При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности - скорости роста, выживаемости и т. п.
Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.
Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.
Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros - широкий): маловыносливые - стенобионтными (stenos - узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Экологическая пластичность видов (по Ю. Одуму, 1975)
Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей - эвристеногалинные, к свету - эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная трехиглая колюшка - типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.
Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, сте-нобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) - типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.
Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.
Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы, объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

3.1. среда и условия существования организмов

Различают такие понятия, как среда и условия существования организмов.

Среда - это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие. Например, заяц-беляк (Lepus timidus) в лесу вступает в определенные взаимоотношения с пищей, водой, химическими соединениями, кислородом, без которых он обойтись не может, в то время как ствол дерева, пень, кочка, валун на его жизнь не оказывают существенного влияния. Заяц вступает с ними во временные связи (укрытие от врага, непогоды), но не обязательные связи.

Условия жизни, или условия существования, - это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях - от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами (табл. 3.1).

Многообразие экологических факторов подразделяется на две большие группы: абиотические и биотические.

Абиотические факторы - это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу факторов наряду с абиотическими и биотическими, подчеркивая тем самым чрезвычайное действие антропогенного фактора. Соглашаясь с вышеуказанным, мы все же считаем более правильным классифицировать его как часть факторов биотического влияния, так как понятие «биотические факторы» охватывает действия всего органического мира, к которому принадлежит и человек.

Таблица 3.1

Различные подходы к классификации экологических факторов

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ		БИОТИЧЕСКИЕ
Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня и т. д. Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость		Влияние растений на других членов биоценоза Влияние животных на других членов биоценоза Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека
ПО ВРЕМЕНИ	ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ			ПО ОЧЕРЕДНОСТИ
Эволюционный Исторический	Периодический Непериодический			Первичный Вторичный
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ			ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
Космический Абиотический (абиогенный) Биогенный Биотический Биологический Природно-антропогенный Антропогенный (в том числе техногенный, загрязнение среды, в том числе беспокойстве			Атмосферный Водный (влажности) Геоморфологический Эдафический Физиологический Генетический Популяционный Биоценотический Экосистемный Биосферный

Совокупность факторов одного рода составляет верхний уровень понятий. Нижний уровень понятий связан с познанием отдельных экологических факторов.

Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веЩеств организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвеннодействующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например силой и диапазоном действия.

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие - относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект - пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, - это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 3.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 3.1. Зависимость действия экологического фактора

от его интенсивности

Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа.

Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.

При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности - скорости роста, выживаемости и т. п.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros - широкий): маловыносливые - стенобионтными (stenos - узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Экологическая пластичность видов (по Ю. Одуму, 1975)

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эврии стенотермные организмы, к концентрации солей - эвристеногалинные, к свету - эврии стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эвриили стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная трехиглая колюшка - типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, сте-нобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) - типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы, объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.

У каждого организма, популяции, вида существует среда обитания - та часть природы, которая окружает все живое и оказывает на него какое-либо воздействие, прямое или косвенное. Именно из нее организмы берут все необходимое, чтобы существовать, в нее же и выделяют продукты своей жизнедеятельности. Условия среды обитания у разных организмов не одинаковы. Как говорят, что хорошо одному, то другому - смерть. Она состоит из множества органических и неорганических элементов, оказывающих влияние на определенный вид.

Среда обитания и условия существования

Условия существования - те факторы среды обитания, которые являются жизненно необходимыми для определенного вида организмов. Тот минимум, без которого существование невозможно. К ним можно отнести, к примеру, воздух, влагу, почву, а также свет и тепло. Это первоочередные условия. В отличие от них, есть и другие факторы, которые не являются столь жизненно необходимыми. Например, ветер или атмосферное давление. Таким образом, среда обитания и условия существования организмов - понятия различные. Первое - более общее, второе - обозначает лишь те условия, без которых живой организм или растение не может существовать.

Экологические факторы

Это все те элементы среды обитания, которые способны оказывать влияние - прямое или косвенное - на Эти факторы вызывают адаптации организмов (или приспособительные реакции). Абиотические - это влияние неорганических элементов неживой природы (состав почвы, химические ее свойства, свет, температура, влажность). Биотические факторы - формы воздействия живых организмов друг на друга. Одни виды являются пищей для других, служат для опыления и расселения, оказывают другие воздействия. Антропогенные - деятельность человека, влияющая на живую природу. Выделение данной группы связывается с тем, что в наши дни судьба всей биосферы Земли практически находится в руках человека.

Большинство вышеперечисленных факторов - условия среды обитания. Одни находятся в процессе видоизменения, другие постоянны. Их изменение зависит от времени суток, например, от похолодания и потепления. Многие факторы (одни и те же условия среды обитания) играют первостепенную роль в жизни одних организмов, а у других - выполняют второстепенную. Например, почвенный солевой режим имеет большое значение в питании минералами растений, а у животных - не так важен для той же местности.

Экология

Так называют науку, изучающую условия среды обитания организмов и их взаимосвязь с ней. Впервые термин был определен немецким биологом Геккелем в 1866. Однако активно развиваться наука стала лишь к 30 годам прошлого века.

Биосфера и ноосфера

Совокупность всех живых организмов на Земле называют биосферой. В нее входит и человек. И не только входит, но и оказывает активное влияние на саму биосферу, особенно в последние годы. Так осуществляется переход к ноосфере (по терминологии Вернадского). Ноосфера предполагает не только грубое использование природных ресурсов и науки, но и общечеловеческое сотрудничество, направленное на охрану нашего общего дома - планеты Земля.

Условия водной среды обитания

Вода считается колыбелью жизни. Многие из существующих на земле животных имели предков, обитавших в этой среде. С образованием суши некоторые виды выходили из воды и становились вначале земноводными, а затем эволюционировали в сухопутные. Водой покрыта большая часть нашей планеты. Многие организмы, живущие в ней - гидрофилы, то есть не нуждаются в какой-либо адаптации к среде обитания.

Прежде всего, одно из важнейших условий - это химический состав водной среды. В различных водоемах он разный. Например, солевой режим мелких озер - 0,001% солей. В пресных больших водоемах - до 0,05%. Морских - 3,5%. В соленых континентальных озерах уровень соли достигает более 30%. С повышением солености фауна беднеет. Известны водоемы, где отсутствуют живые организмы.

Немаловажную роль в условиях среды играет такой фактор, как содержание сероводорода. Например, в (ниже 200 метров) вообще никто не живет, кроме сероводородных бактерий. И все из-за обилия содержания этого газа в среде.

Важны также и физические свойства воды: прозрачность, давление, скорость течений. Одни животные обитают только в прозрачной воде, другим подходит и мутная. Некоторые растения живут в стоячей воде, а другие предпочитают путешествовать с течением.

Для глубоководных обитателей отсутствие света и наличие давления - наиважнейшие условия существования.

Растения

Условия среды обитания растений также определяются многими факторами: наличием освещения, температурными колебаниями. Если растение водное - условиями водной среды. Из жизненно важных - наличие в почве питательных веществ, естественный полив и орошение (для культурных растений). Многие из растений привязаны к определенным климатическим поясам. В других местностях они не способны выживать, а тем более размножаться и давать потомство. Декоративные растения, привыкшие к «тепличным» условиям, требуют искусственно созданной среды обитания. В уличных условиях они уже не могут выжить.

На земле

Для многих растений и животных актуальна почвенная среда обитания. Условия среды зависят от некоторых факторов. К ним относятся климатические зоны, смена температурного режима, химический и физический состав почвы. На земле, как и на воде, для одних хорошо одно, для других - другое. Но в целом почвенная среда обитания дает приют многим видам растений и животных, обитающих на планете.